Привыкание (габитуация) (habituation)

П., или габитуация — это относительно устойчивое уменьшение реакции после непрерывной или (в большинстве случаев) многократной стимуляции, к-рая не сопровождается подкреплением. Для нек-рых исслед. П. яв-ся эмпирическим рез-том, тогда как для др. оно выступает в роли гипотетического конструкта, что определяется глубиной и характером его изучения. Утомление, реакция на лекарства и наркотики, адаптация и повреждение, хотя и вызывают снижение реакции, не охватываются этим термином и рассматриваются как совершенно самостоятельные явления. Однако и для обозначения родственных П. феноменов н др. контекстах используются др. термины.

Ориентировочная реакция обнаруживает типичные характеристики феномена П. Когда чужой, неопознанный шум настораживает дикое животное, оно обычно прекращает любое свое занятие, замирает и с помощью органов чувств обследует окрестности в поисках источника этого шума, готовое в любую секунду убежать. Если больше ничего не случается и животное слышит только обычные шорохи, оно интерпретирует это как отсутствие опасности и скоро возобновляет прерванное занятие. Последующие аналогичные шумы, если они не имеют важных последствий для животного, будут вызывать похожие, но все более слабые и короткие реакции настороженности, возможно, до окончательного исчезновения к.-л. внешних признаков беспокойства. Эту базисную реакцию или ее рудименты можно наблюдать у большинства биолог. видов, вплоть до плоских червей, а нек-рые исследователи заявляют о существовании П. (габитуации) у кишечнополостных и даже простейших. Скорее всего, для объяснения такого сходства в рез-тах потребуется прибегнуть к разным механизмам.

Второй пример, хотя и существенно отличается в нек-рых отношениях, по существу сходен в др. В рез-те повторяемого сильного охлаждения одного пальца происходит постепенное ослабление боли, связанной с холодом. Энвайроментальным физиологам это явление известно как специфическая габитуация, когда реакция ограничивается затронутым органом (в данном случае пальцем). Общая габитуация — это изменение физиолог. «установки», к-рое приводит к уменьшению реакции на повторяющийся стимул. Акклиматизация относится к функциональной компенсации, происходящей за неск. дней или недель в ответ на комплекс средовых факторов, как в случае сезонных или климатических изменений. Акклиматизирование относится к такого же рода приспособлению, но к к.-л. одному средовому условию, как в случае контролируемых экспериментов.

Габитуация ориентировочной реакции — наиболее широко изученный вид П., представляет теорет. интерес, поскольку представляет собой самый примитивный тип научения: устойчивое изменение поведения в ответ на приобретаемый опыт.

К важнейшим характеристикам П. относятся следующие: а) после достаточно длительного отсутствия стимуляции первонач. сильная, но теперь ослабленная реакция снова проявится в полную силу (спонтанное восстановление); б) чем чаще и регулярнее вызывающая реакцию стимуляция, тем быстрее происходит П.; в) чем сильнее стимуляция, тем медленнее П., хотя нек-рые околопороговые стимулы могут не вызывать П., а очень сильные стимулы могут вызывать оборонительные реакции, отличающиеся по своим свойствам от ориентировочных; г) добавочная стимуляция сверх той, к-рая полностью отменяет первоначальную реакцию (отрицательная габитуация), дополнительно продлевает габитуацию и задерживает спонтанное восстановление; д) привыкание может распространяться (генерализовываться) на др. сходные стимулы; е) предъявление др., обычно более сильного (а иногда и знач. более слабого) стимула, чем тот, к к-рому произошло П., может восстановить первоначальную реакцию (как в случае «дисгабитуации»).

Было сделано неск. попыток пролить свет на природу нейронных механизмов, лежащих в основе краткосрочного П. Согласно модели синаптической депрессии, сенсорный вход активирует малые промежуточные (вставочные) нейроны в периферическом отделе ретикулярной формации. В свою очередь, они активируют те нейроны в центральной области ретикулярной формации, к-рые вызывают возбуждение в коре больших полушарий у высших млекопитающих. Однако необходимо сначала доказать, что синаптическая депрессия в принципе возможна, и для этой цели в качестве рабочей модели лучше использовать более примитивных животных. Морской заяц (Aplysia) имеет всего лишь неск. легко идентифицируемых ганглиев. Исслед. габитуации показывают, что повторяющаяся стимуляция отдельного сенсорного нейрона вызывает постепенное уменьшение амплитуды возбуждающих потенциалов в постсинаптической мембране. При этом в самой постсинаптической мембране никаких изменений не происходит. Ослабление постсинаптической реакции связано с прогрессивно уменьшающимся числом квантов нейромедиатора (ацетилхолина), высвобождаемых каждым последующим потенциалом действия в синаптическую щель. Предположительно что-то подобное синаптической депрессии, наблюдаемой на нейронной модели морского зайца, происходит и в ретикулярной формации высших животных.

Е. Н. Соколов для объяснения П. предложил модель совпадения—несовпадения, осн. на предположении, что у высших млекопитающих раздражитель вызывает собственную нервную репрезентацию, к-рая носит относительно устойчивый характер (являясь по сути энграммой). Нервные следы последующих раздражителей сравниваются с энграммой раздражителя, вызвавшего первоначальную реакцию сосредоточения; если эти последующие раздражители соответствуют предшествующему раздражителю, возбуждения ретикулярной формации не происходит и наступает П.

В эксперим. работах часто обнаруживается, что первая реакция на настораживающий стимул не яв-ся самой сильной; величина следующих неск. реакций может превышать величину первой, и только в последующих пробах сила реакции начинает уменьшаться. Кроме того, нередко оказывается, что угасшую реакцию можно восстановить, применяя др., обычно сильный стимул. Первонач. предполагалось, что эта дисгабитуация представляет собой просто снятие П., но теперь она рассматривается как совершенно иной процесс — процесс сенситизации, лежащий в основе увеличенного реагирования. Соответственно, кривая реагирования обычно носит сложный характер, обнаруживая вначале подъем, а затем спад. Ее форма обусловлена комбинированным действием сенситизации и П. П. начинает доминировать после неск. стимуляций, тогда как сенситизация сохраняется на постоянном уровне или уменьшается. Ряд данных указывает на существование нейронов, к-рые дают только реакцию П. и — по мнению нек-рых — обнаруживают заметную сенситизацию.

См. также Аккомодация, Адаптация, Утомление

А. Райэпелл