Данные исследования зрительной коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.

- Оглавление -


Больше всего сведений о колончатой организации самые убедительные свидетельства в ее пользу дала нам зрительная кора, главным образом благодаря изящным работам Хьюбела и Визела, которые были ими недавно обобщены. Карта зрительного пространства на стриарной коре определяется распределением геникулокортикальных волокон, тогда как параметры, определяющие картирование колонок для ряда переменных, создаются на первых ступенях внутрикорковой обработки информации. Я хочу подчеркнуть это обстоятельство, так как специфические свойства колонок—элементов, перерабатывающих информацию в коре, — по-видимому, определяются как их афферентными входами, так и характером внутрикорковой обработки этих входных сигналов. Сочетая электрофизиологические методы с рядом экспериментальных анатомических подходов, Хьюбел и Визел показали, что колонки 17-го поля “образуют расположенные вертикально чередующиеся пластинки для левого и правого глаза. Эти пластинки на горизонтальных срезах имеют вид чередующихся полосок диаметром около 400 мкм, которые изредка дихотомически делятся и имеют слепые окончания”. Приблизительно под прямым углом к этим полоскам доминантности глаза лежат полосы гораздо более узкие, клетки которых избирательно настроены на ориентацию коротких прямолинейных отрезков, таким образом, каждый член локального блока колонки доминантности содержит полную 180-градусную последовательность тонких ориентационных колонок (или полосок). Для каждого данного нейрона доминантность правого или левого глаза определяется афферентным входом, но степень этой доминантности и ориентационные свойства определяются внутрикорковыми процессами. Такая перекрестная комбинация бинокулярных и ориентационных групп занимает площадь около 800Х800 мкм. Я называю такую группу макроколонкой, это результат наложения друг на друга гиперколонок доминантности глаза и ориентационных, описанных Хьюбелом и Визелом. Таким образом, зрительная кора служит преимущественным примером того, как ряд переменных может быть картирован или представлен в двумерной матрице благодаря организации в форме колонок. Два измерения представительства пространства — поля зрения — картированы конгруэнтно с переменными доминантности глаза и ориентации и, несомненно, также с другими переменными (см. ниже).

Совместимость принципа колонок и принципа частично сдвинутого перекрывания проявляется в зрительной коре так же ясно, как в соматосенсорной. Здесь объединенное рецептивное поле каждой макроколонки перекрывает приблизительно наполовину поле соседних групп, а линейное отношение между фактором увеличения и размером рецептивного поля означает, что этот фактор перекрывания остается неизменным по всему представительству поля зрения в коре. Таким образом, любой ориентированный отрезок линии, предъявленный в поле зрения, будет максимально представлен в группе макроколонок, положение которых определяется местом в пространстве линейной протяженностью стимула. В пределах этой селективной группы макроколонок участок максимальной активности определяется ориентацией. Частично сдвинутое перекрывание представительства зрительного пространства приводит к тому, что по обеим сторонам ряда максимально активированных макроколонок будут находиться менее активированные группы — латеральное распространение активности будет резко ограничено торможением.

Важно подчеркнуть, как это сделали Хьюбел и Визел, изоляцию обрабатывающей функции стриарной коры. Эта часть в целом имеет наименьшее из всех других областей коры число внешних связей. Она посылает и получает каллозальные волокна только вдоль представительства вертикального меридиана и, по-видимому, не получает ипсилатеральных кортико-кортикальных связей. Ни одна часть 17-го поля не связана с какой-либо другой его частью U-волокнами, а тангенциальное распространение преобладающего числа волокон в сером веществе ограничено приблизительно 1—2 мм, и есть серьезные основания предполагать, что основная функция этих волокон состоит в создании барьеров латерального торможения, которые способствуют динамической изоляции активной колонки от ее соседей. Таким образом, хотя внутрикорковая обработка информации в 17-м поле является необходимой ступенью, ведут к зрительному восприятию, пожалуй, правильно будет сказать, что зрительное восприятие “происходит” не там, а скорее в ряду сложных распределенных систем, в каждой из которых определенная точка 17-го поля является ее интегральной частью. Что касается наиболее сложных зрительных функций, то такой примат, который из в зрительных и зрительно-ассоциативных областей который обладал бы только 17-м полем, вероятно, оказался бы лишенным зрительного восприятия.

Исследования динамической активности зрительно-корковых нейронов позволяют думать, что в любой макроколонке обработка информации о разных свойствах стимула происходит в параллельных каналах. Общим правилом, по-видимому, является то, что в каком-либо пути, ведущем к выходному каналу, отбираются те свойства, которые дальше обрабатываются в той области, куда ведет этот канал: происходит комбинация обрабатывающей распределительной функции корковой колонки. Об этом свидетельствуют, например, недавно полученные данные Поджио и его сотрудников, изучавших динамическую работку нейронной активности в фовеальной области зрительной коры бодрствующих обезьян, обученных твердой фиксации определенной зрительной цели, несмотря на наличие многих других зрительных стимулов. Поджио измерил пространственно-частотную настройку стриарных нейронов, их чувствительность к движущимся решеткам и которые аспекты бинокулярного взаимодействия, в числе чувствительность к диспаратности. Что касается пространственно-частотной чувствительности, то большинство клеток глубоких слоев коры обладает свойствами “анализаторов движения”, используемыми системой мозга, которая управляет движениями глаз и на которую проецируются многие нейроны нижних слоев коры.

В отличие от них нейроны верхних слоев, по-видимому, функционируют как “анализаторы формы”, до известной степени независимо от движения. Путь, выходящий из этих слоев, направлен преимущественно к полям 18 и 19, и весьма возможно, дальнейшая обработка их сигналов приводит к восприятию пространственной структуры. Таким образом, разные группы выходных нейронов обладают общими статическими свойствами определенного фокуса рецептивного поля — доминированием правого или левого глаза и ориентационным свойством, но каналы, ведущие к ним, усиливают и перерабатывают разные динамические свойства входных сигналов.

С некоторых пор известно, что многим нейронам зрительных областей кошки и поля 18 коры обезьяны присуща диспаратность рецептивных полей. Высказано предположение, что поэтому такие нейроны играют роль в центральных нейронных механизмах стереоскопи­ческого зрения. Поджио и Фишер недавно идентифицировали в поле 17 у бодрствующей, свободно передвигающейся обезьяны нейроны с такой диспаратностью рецептивного поля. Они наблюдали настроенные на глубину возбудительные и тормозные нейроны, которые, являясь кандидатами на роль участников нейронных механизмов стереоскопического зрения, кроме того, возможно, служат для фиксации взора. Нейроны с такой настройкой найдены во всех слоях коры, но больше всего их в нижних слоях, проецирующихся на подкорку. В отличие от них, другие нейроны, чувствительные к большей диспаратности, или впереди (“ближние нейроны”), или позади (“дальние нейроны”) плоскости фикса­ции, более многочисленны в супрагранулярных слоях. Известно, что клетки этих слоев (II и III) проецируются на другие области коры, главным образом на поля 18 и 19, где, как полагают, идет дальнейшее формирование ней­ронных механизмов стереоскопического зрения. Эти нейроны, возможно, также участвуют в контроле сведения разных осей, ведущего к слиянию изображений.

Эта общая мысль получила дальнейшее подтверждение в работе Цеки, сочетающей электрофизиологические и анатомические исследования. Цеки обследовал ряд и секций 17-го поля в полях 18-м и 19-м, а также в коре заднего края верхней височной борозды у обезьян. В каждой из этих зон он наблюдал дальнейшую, более тонкую обработку какого-либо свойства стимула.

Итак, в стриарной зрительной коре проявляются некоторые общие свойства колончатой организации.

1. В ее двумерной матрице картировано несколько переменных.

2. Ее макроколонки функционируют как такие устройства, ведущие обработку между входом и выходом, при которых параллельная обработка в каждом из них делает возможной селекцию некоторых динамических свойств стимула для формирования в ограниченных каналах, ведущих к определенным выходам (обычно эти свойства усиливаются в перерабатывающих механизмах, находящихся в областях куда направлены эти каналы).

3. Группы ее колонок избирательно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях коры в модулях подкорковых структур, на которые она проецируется.

4. Зрительная кора обезьяны подчиняется своей геникулостриарной проекции, и этим она сходна с представительствами кисти и стопы в соматосенсорной коре по степени изоляции входа.

5. Колончатая организация зрительной коры совместима с принципом частично сдвинутого перекрывания в представительстве полей зрения в пространстве нервной системы.

Просмотров: 906
Категория: Библиотека » Анатомия, физиология


Другие новости по теме:

  • Данные исследования соматосенсорной коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Данные исследования слуховой коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Данные исследования прецентральной моторной коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Данные исследования теменной гомотипической коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Колончатая организация новой коры: основная единица - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Колончатая организация коры больших полушарий - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Внутренняя организация новой коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Онтогенез новой коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Внешние связи новой коры - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Функциональные свойства распределенных систем - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Семантические поля и экспериментальная модель акцентного локуса латентной информации - ПСИХОТЕХНОЛОГИИ - Смирнов И., Е.Безносюк, А.Журавлёв
  • СОМНЕНИЯ РАСШИРЯЮТ НЕГАТИВНУЮ ОБЛАСТЬ ПОЛЯ ВОСПРИЯТИЯ - Хочешь быть счастливым. Будь им - Чепмен Э
  • 4. Субъективный опыт определяется пятью системами восприятия: зрительной, слуховой, тактильной, вкусовой и обонятельной - Базовые пресуппозиции - весело о важном - Анвар Бакиров.
  • Теория генетического поля формирования эго. Ее значение для патологии - Психоанализ раннего детского возраста - Шпиц P.A.
  • ТЕОРИЯ ПОЛЯ (К.Левин) - Психологические теории и концепции личности (краткий справочник) - Горностай П., Титаренко Т.
  • РАЗМЫШЛЕНИЕ II. РАСКРЫТИЕ ПОЛЯ ТРАНСЦЕНДЕНТАЛЬНОГО ОПЫТА СОГЛАСНО ЕГО УНИВЕРСАЛЬНЫМ СТРУКТУРАМ - Эдмунд Гуссерль и его Картезианские размышления - Неизвестен - Философы и их философия
  • VIII. О СОГЛАСОВАHHОМ ДВИЖЕHИИ В ПОЛЕ ПРИТЯЖЕHИЯ И ПОМАЛКИВАHИИ В ПОЛЕ ОТТАЛКИВАHИЯ. - Технология группы - Коpдонский М.Б., В.И.Ланцбеpг
  • 4.6.Субъективность отражения и зависимость системной организации активности центральных и периферических нейронов от цели поведения - Введение в системную психофизиологию - Ю.И. Александров - Философия как наука
  • 3. КАКИМ ОБРАЗОМ ЯВЛЯЕТСЯ ЛИЧНОСТЬ НОСИТЕЛЕМ УКАЗАННЫХ ВОЗМОЖНОСТЕЙ? - Личность и её взаимодействие с социальной средой - Н.И. Сарджвеладзе
  • 8.4.1.Влияние повреждающих воздействий и депривации на рецептивные поля и "корковые карты" - Введение в системную психофизиологию - Ю.И. Александров - Философия как наука
  • 4.6.1.Зависимость свойств рецептивных полей центральных нейронов от цели поведения - Введение в системную психофизиологию - Ю.И. Александров - Философия как наука
  • Урок 10. У каждого из нас есть тень нашего я, которая является частью нашей реальности. - Путь Волшебника - Дипак Чопра
  • Часть 1. Общие соображения. - Люди, которые играют в игры - Эрик Берн
  • Модульное строение нервной системы - Организующий принцип функции мозга - Маунткасл В.
  • Глава 6. ПОД НОВЫМ УГЛОМ ЗРЕНИЯ - Сам себе психотерапевт - Дэйноу Ш.
  • 3. Высшие функции и обработка информации - Что такое психология Ч.1 - Годфруа
  • КАКИМ ОБРАЗОМ ДЕТИ ДОСТАЮТ ДЕНЬГИ НА НАРКОТИК? - Как спасти детей от наркотиков - Данилины
  • Глава 19. Каким образом дети могут мгновенно считать? - Гармоничное развитие ребёнка - Г.Доман
  • Часть 2. Родительское программирование. - Люди, которые играют в игры - Эрик Берн
  • Часть 3. Сценарий в действии. - Люди, которые играют в игры - Эрик Берн



  • ---
    Разместите, пожалуйста, ссылку на эту страницу на своём веб-сайте:

    Код для вставки на сайт или в блог:       
    Код для вставки в форум (BBCode):       
    Прямая ссылка на эту публикацию:       





    Данный материал НЕ НАРУШАЕТ авторские права никаких физических или юридических лиц.
    Если это не так - свяжитесь с администрацией сайта.
    Материал будет немедленно удален.
    Электронная версия этой публикации предоставляется только в ознакомительных целях.
    Для дальнейшего её использования Вам необходимо будет
    приобрести бумажный (электронный, аудио) вариант у правообладателей.

    На сайте «Глубинная психология: учения и методики» представлены статьи, направления, методики по психологии, психоанализу, психотерапии, психодиагностике, судьбоанализу, психологическому консультированию; игры и упражнения для тренингов; биографии великих людей; притчи и сказки; пословицы и поговорки; а также словари и энциклопедии по психологии, медицине, философии, социологии, религии, педагогике. Все книги (аудиокниги), находящиеся на нашем сайте, Вы можете скачать бесплатно без всяких платных смс и даже без регистрации. Все словарные статьи и труды великих авторов можно читать онлайн.







    Locations of visitors to this page



          <НА ГЛАВНУЮ>      Обратная связь