2. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ФОРМИРОВАНИИ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ ЭЭГ - Психогенетика - Равич-Щербо. В.

- Оглавление -


Перед изложением основных данных, касающихся роли факторов генотипа в происхождении индивидуальных особенностей ЭЭГ, це­лесообразно отметить следующие моменты:

1. Общее число работ, посвященных изучению генетической обус­ловленности ЭЭГ, невелико, особенно по сравнению с исследовани­ями наследуемости интеллекта и других психологических признаков. Начиная с первых исследований, проведенных с 30-х годов и по сей день включительно, их насчитывается немногим более сорока [105, 106, 132,431].

Эти работы выполнены преимущественно методом близнецов (за исключением нескольких семейных исследований). Однако количе­ство обследованных пар во многих случаях невелико: 10—20 пар близ­нецов того и другого типа. Не всегда в экспериментах участвовали близнецы обоих типов, иногда — только МЗ близнецы. Наиболее пред­ставительное исследование МЗ близнецов, выросших вместе и разлу­ченных (42 и 35 пар соответственно), было проведено под руковод­ством Т. Бушара [208]. Сильно варьирует в работах и возрастной диапа­зон близнецов — от 5 до 60 лет. Ввиду того что с возрастом меняется паттерн ЭЭГ и может изменяться характер генотип-средовых отноше­ний, это вносит дополнительные искажения в результаты.

2.    Регистрация   ЭЭГ   относится   к   числу   экспериментальных   мето­дов,   которые,   в   отличие   от   стандартизованных   психологических   тес­тов,   допускают  различные   вариации   в   проведении   обследований.   Так, в   обследовании   близнецов   применяли   и   монополярный,   и   биполяр­ный   варианты   записи   ЭЭГ,   причем   нередко   использовались   разные отведения,   не   всегда   строго   соответствующие   позициям   по   системе «10—20».   Особенно   это   касается   первых   исследований,   выполненных в    период    становления    электроэнцефалографии,    когда    требования    к условиям    регистрации    ЭЭГ    еще    не    оформились.    (Система    «10-20» была предложена X.  Джаспером  только  в   1958  г.)  За истекшее  время существенно    усовершенствовалась     не    только    техника    регистрации, но   и   способы   анализа   ЭЭГ:   от   визуального   сопоставления   и  ручной обработки   перешли   к   автоматическому   спектральному   анализу   и   вы­числению  на этой основе  новых показателей  ЭЭГ.   Все  перечисленное создает   свои   трудности   в   сопоставлении   работ,   выполненных   в   раз­ные годы.

3.    В   силу   того   что   во   многих,   особенно   ранних,   исследованиях принимало   участие   сравнительно   небольшое   число   близнецовых   пар, авторы     нередко     ограничивались     оценкой     конкордантности     общего рисунка   ЭЭГ   или   вычислением   внутриклассовых   корреляций   в   груп­пах МЗ и ДЗ близнецов по отдельным параметрам ЭЭГ. Более сложные методы   генетико-статистического   анализа   стали   применяться   лишь   в последних работах, и таких исследований пока очень мало.

ОБЩИЙ ПАТТЕРН ЭЭГ КАК ОБЪЕКТ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ИССЛЕДОВАНИЯ

Устойчивость индивидуальных особенностей ЭЭГ побудила мно­гих исследователей уже на первых этапах развития электроэнцефалог­рафии искать наследственные причины возникновения индивидуаль­ного биоэлектрического паттерна мозга в целом. Нужно отметить, что весьма немногочисленные генетические исследования ЭЭГ как фено­мена проводились в двух направлениях. В одном из них изучалось на­следование   паттерна  ЭЭГ  в  целом,  и  тогда  ЭЭГ  выступает  как  качественный (в генетическом смысле) признак, подобный, например, цвету глаз. В рамках другого направления оценивался вклад генотипа и среды в межиндивидуальную вариативность отдельных количествен­ных параметров, совокупность которых характеризует тот или иной вариант ЭЭГ.

Ранние генетические исследования ЭЭГ как целостной характе­ристики касаются в основном индивидуально-типичной картины био­электрической активности в состоянии покоя. Большая их часть вы­полнена с применением близнецового метода. При этом и в ранних, и в некоторых более поздних работах исследователи пользовались методом «слепой» классификации электроэнцефалограмм, зарегист­рированных у близнецов или других родственников, когда квалифи­цированный специалист из общей массы отбирал ЭЭГ со сходным и несходным рисунком, а затем оценивал их идентичность у родствен­ников по степени совпадения «слепой» классификации с фактичес­кими данными. С помощью этого метода была установлена почти пол­ная идентичность рисунка ЭЭГ у МЗ близнецов и гораздо меньшее сходство — у ДЗ.

Особого внимания заслуживает тот факт, что у МЗ близнецов, разлученных с раннего детства, наблюдается весьма высокое сходство паттернов ЭЭГ [208, 299]. На основе данных наблюдений было сдела­но заключение о значительной роли наследственных факторов в де­терминации индивидуальных особенностей рисунка ЭЭГ, взятого в целом, При этом роль генотипа в определении целостного паттерна ЭЭГ оказалась столь очевидной, что некоторые исследователи даже предлагали использовать ЭЭГ наряду с некоторыми анатомо-морфо-логическими особенностями для определения зиготности близнецов.

Общий паттерн ЭЭГ обнаруживает генотипическую обусловлен­ность не только в состоянии спокойного бодрствования. Есть данные, что и во сне, когда ЭЭГ существенно изменяется (по характеру этих изменений выделяется пять стадий сна), можно констатировать опре­деленное влияние генотипа на общий рисунок ЭЭГ. Исследование ЭЭГ во время сна выявило значительное внутрипарное сходство динамики показателей ЭЭГ МЗ близнецов во сне. Причем МЗ близнецы обнару­живают конкордантность по периодической смене основных стадий сна, у ДЗ близнецов такого совпадения не наблюдается. При изучении внутрипарного сходства паттернов ЭЭГ во время 2-й стадии сна (на­личие в ЭЭГ «сонных веретен») и 4-й стадии (наличие дельта-ритма) было установлено значительно большее сходство МЗ близнецов по сравнению с ДЗ, коэффициенты наследуемости составляют 0,82 и 0,62 соответственно [317]. В отношении 5-й стадии — «парадоксально­го сна» (наличие в ЭЭГ высокочастотного бета-ритма, характерного для активного бодрствования) — данные менее однозначны. Возмож­но, однако, что это результат низкой воспроизводимости паттерна ЭЭГ в данной стадии сна от ночи к ночи.

Исследования такого рода имеют определенный интерес, однако существенную трудность представляет классификация записей ЭЭГ, которая даже при очень высокой квалификации специалиста-элект­рофизиолога сохраняет субъективный характер.

ТИПЫ ЭЭГ И ИХ НАСЛЕДСТВЕННАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ

Наличие устойчивых индивидуальных особенностей ЭЭГ позволяет ставить вопрос о выделении определенных типов ЭЭГ и вслед за этим — вопрос о роли факторов генотипа в происхождении данных типов.

Наиболее полное развитие указанное направление получило в ра­ботах Ф. Фогеля и его коллег [151, 428, 429]. Для выяснения генети­ческих основ межиндивидуальной вариативности ЭЭГ в этих исследо­ваниях использовались близнецовый, генеалогический и популяци-онный методы. На больших контингентах испытуемых авторы выявили 6 паттернов ЭЭГ, в отношении которых в генеалогических исследова­ниях (более 200 семей) удалось установить главным образом простой аутосомно-доминантный тип наследования (табл. 13.1 ирис.

Рис. 13.1. Наследуемые типы ЭЭГ по Фогелю: 1 — низковольтная; 2 — низковольтная пограничная; 3 — затылочные медленные [3-волны (быст­рый а-вариант); 4 — монотонные а-волны; 5 — фронто-прецентральные [3-группы; 6 — диффузные [3-волны.

Таблица 13.1

Наследуемые ЭЭГ-варианты по Фогелю

Вариант ЭЭГ

Число сиб-лингов

Частота встречаемости в популяции

Тип наследования

Психологические особенности пробандов

Нейро физиологические особенности (гипотетические)

Низковольтная Низковольтная (пограничный ва­риант)

117

4,2-4,6 2,1-2,3

аутосомно-доминантный

расслаблены, беззаботны, экстравер­ты, ориентированы на группу, мало-инициативны; интеллект выше сред­него, низкие показатели в тестах на внимание (47*)

слабые модуляция и се­лективное усиление аф­ферентных стимулов

Затылочные мед­ленные бета-волны (быстрый альфа-вариант 16-19 Гц)

94

0,4-0,6

в основном аутосомно-доминантный

высокий интеллект, способность к аб­страктному мышлению; хорошие дви­гательные способности (13*)

способность быстро обра­батывать информацию благодаря повышенной частоте альфа-ритма

Монотонные аль­фа-волны

87

3,8-4,3

в основном аутосомно-доминантный

активны, стеничны, эмоционально стабильны, хорошо контролируемы, устойчивы к стрессу, точность работы в тестах, внимание и память выше среднего, но относительно медлитель­ны (45*)

возможность значитель­ной модуляции и селек­тивного усиления аффе­рентных стимулов благо­даря особой регулярности альфа-ритма

Фронто-прецент-ральные бета-груп-пьт

65

0,4-1,5

аутосомно-доминантный

психологические особенности группы не выявлены (24*)

отсутствуют

Диффузные бета-волны

103

3,3-4,0

полигенный (с пороговым эффектом)

низкие показатели в тестах на прост­ранственную ориентацию, удлиненное время реакции, признаки понижен­ной устойчивости к стрессу (65*)

относительно высокий уровень активирующих влияний из ретикулярной формации нарушает обра­ботку информации

: — число пробандов, прошедших психологическое тестирование.

типа ЭЭГ внесены в каталог «Наследственные признаки человека» В. Маккьюсика. Таким образом, устойчивый индивидуально-типич­ный паттерн ЭЭГ, присущий каждому человеку в состоянии покоя, обусловливается главным образом наследственными факторами, при­чем в некоторых случаях, очевидно, имеет место простой менделевс-кий тип наследования.

Используя эти типы ЭЭГ, с одной стороны, можно попытаться выяснить биохимические механизмы, лежащие в основе их возникно­вения, а с другой — связать каждый тип с устойчивыми индивидуаль­ными психическими особенностями, т.е. использовать ЭЭГ в качестве своеобразного маркёра генетической детерминации психических при­знаков. К сожалению, те варианты ЭЭГ, относительно которых уда­лось определить тип наследования, встречаются в популяции доста­точно редко (менее 5%) и соответственно выводы, полученные на столь ограниченном контингенте, имеют весьма ограниченную сферу применения.

Итак, выделив предварительно некоторые типы ЭЭГ и показав при помощи близнецового и генеалогического методов их генотипи-ческую обусловленность, Ф. Фогель и его коллеги пытались, во-пер­вых, найти их психологические корреляты и, во-вторых, объяснить психологические особенности через механизмы, определяющие тот или иной тип ЭЭГ. Обследование 298 взрослых здоровых мужчин по­зволило получить группы людей — обладателей этих обусловленных генотипом вариантов ЭЭГ. Затем у них же диагностировались (при помощи общепринятых тестов) особенности перцепции, моторики, интеллекта, личности и т. д. Общий результат таков: у обладателей всех ЭЭГ-вариантов был установлен полный диапазон вариативности тес­товых оценок, несколько различались только их средние и характер распределения [439]. Авторы, во избежание непонимания, специаль­но подчеркивают: их исследование не приводит к абсурдному выводу о том, будто вся или большая часть генетической изменчивости, вли­яющей на человеческое поведение, объяснена [439, с. 107]. Однако они справедливо считают, что подобная исследовательская стратегия дает результаты, поддающиеся интерпретации в терминах нейрофи­зиологических механизмов генетически обусловленных особенностей человеческой индивидуальности (табл. 13.1).

Получив психологические характеристики людей, обладающих разными типами ЭЭГ, авторы поставили вопрос: какого рода генети­чески детерминированная биохимическая и структурная изменчивость может лежать в основе индивидуальных различий ЭЭГ и поведения? В исследовании Ф. Фогеля и П. Проппинга [361, 430] были получены доказательства биохимических различий пробандов, обладающих пер­вым и вторым вариантами ЭЭГ (монотонный альфа-ритм и низко­вольтная ЭЭГ), в активности допамин-бета-гидроксилазы (ДБГ) — фермента,    участвующего    в    метаболизме    норэпинефрина,    переносчика нервного возбуждения в симпатической нервной системе. Уровень активности ДБГ при монотонных альфа-волнах почти вдвое больше, чем при низковольтной ЭЭГ. Дальнейшие исследования также пока­зали, что для низковольтной ЭЭГ с помощью анализа сцепления можно установить локализацию гена [413]. Он расположен в 20-й хромосоме и сцеплен с маркёром СММ6 (D20S19).

Молекулярно-биологические исследования генетически детерми­нированных вариантов ЭЭГ продолжаются, и, возможно, будет най­ден другой генетический маркёр, связанный с поведением. Таким об­разом, путь изучения ЭЭГ, предложенный Ф. Фогелем и его коллега­ми, имеет четкие перспективы.

ВЛИЯНИЕ ГЕНОТИПА НА ФОРМИРОВАНИЕ ПАРАМЕТРОВ ЭНЦЕФАЛОГРАММЫ

Объектом изучения в этом случае являются количественные не­прерывно распределенные в популяции показатели ЭЭГ. Признака­ми, подлежащими изучению, служат оценки частот, индексов, амп­литуд, суммарных энергий и других показателей того или иного ритма ЭЭГ, полученные в группах близнецов, семьях и т.д.

В первых генетических исследованиях, которые проводились на основе визуального анализа энцефалограмм, объектом анализа были в основном параметры альфа-ритма: альфа-индекс, амплитуда, час­тота. Благодаря использованию автоматического частотного анализа, разлагающего ЭЭГ на частотные диапазоны, появилась возможность исследовать и другие ритмические составляющие в полосе дельта-, тэта- и бета-ритмов. Кроме того, с помощью автоматического анализа стало возможным отдельно оценивать суммарную энергию каждого ритма, а спектральный анализ позволил установить еще одну энерге­тическую характеристику: доли спектральной мощности, приходящиеся на каждый частотный диапазон. Суммарные энергии и спектральные плотности отражают представленность каждого ритма в общем пат­терне ЭЭГ.

В табл. 13.2 из работы ТА Мешковой [132, гл. III] объединены данные ряда исследований, выполненных сходными методами. Усред­ненные коэффициенты внутриклассовой корреляции характеризуют сходство МЗ и ДЗ близнецов по таким параметрам, как суммарные энергии, спектральные плотности и частоты основных ритмов ЭЭГ. Они свидетельствуют о большем сходстве МЗ близнецов по суммар­ным энергиям всех ритмов, за исключением медленной ритмики (дельта и тэта). Наибольшее сходство МЗ близнецов характерно для альфа-полосы. Примерно на том же уровне — корреляции по бета-ритму. Очевидно, доля генетической составляющей в популяционной дис­персии этих характеристик альфа- и бета-ритмов довольно велика. Ча­стоты    указанных   ритмов,    за   исключением    альфа,    анализируются    в

Таблица 13.

Коэффициенты внутриклассовой корреляции МЗ и ДЗ близнецов по суммарным энергиям и спектральным

плотностям отдельных ритмических составляющих (по данным разных авторов) [132, гл. III]

2

 

 

 

 

 

Автор

Год публи-

Число

пар

Диапазоны ЭЭГ

 

 

 

 

 

 

дельта

тэта

альфа

бета

работы

МЗ

ДЗ

 

Гдз

Гмз

Гдз

гмз

rДЗ

Гмз

Гдз

 

 

 

Сумма

рные

энерги и

 

 

 

 

 

 

М. Камитаке (М. Kamitake)

Дж. Юнг и др. (J. Young et al. ) НФ Шляхта Н Ф. Шляхта, Т А. Пантелеева Г А. Шибаровская НФ Шляхта Т А. Мешкова

1963

1972 1972 1972 1978 1981 1978

26

17 15 19 30 26 20

19

15 13 19 26

22 20

0,60

0,24 0,61 0,74 0,66 0,58

0,11

0,31 0,58 0,66 0,57 0,29

0,8

0,66 0,72 0,85 0,78 0,85

0,52

0,34 0,95 0,66 0,54 0,41

0,96

0,52 0,69 0,95 0,81 0,90 0,93

0,15

0,29 0,94 0,43 0,53 0,66 0,34

0,84

0,90 0,87 0,77 0,82 0,81 0,79

0,17

0,56 0,8 0,24 0,56 0,39 0,49

Средние

0,59

0,44

0,79

0,65

0,87

0,55

0,83

0,49

Спектральные плотности

Д. Ликкен и др. (D. Lykken et Д. Ликкен и др. (D. Lykken ct al.

1974 1982

39 114

27 53

0,76 0,88

-0,01 0,26

0,86 0,79

-0,03 0,04

0,82 0,90

-0,20 0,13

0,82 0,67

0,15 0,37

Частота ритмов

Н.Ф. Шляхта, Т.А.

Г А. Шибаровская НФ Шляхта Т А. Мешкова

1978

1978 1981 1978

19

30 26 20

19

26

22 20

0,11

0,65 -0,14

-0,13

0,07 -0,02

0,18

0,85 0,52

-0,10

0,82 0,02

0,75

0,87 0,43 0,89

-0,62

0,48 0,36 0,59

0,39

0,39 0,47 0,40

0,07

0,46 0,29 0,49

очень немногих работах. Можно видеть, что по частотам всех ритмов, кроме альфа, в основном нет существенной разницы в уровнях внут-рипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов, что заставляет предположить наличие средовых влияний в межиндивидуальной вариативности дан­ных признаков.

Высокая наследственная обусловленность параметров альфа-рит­ма получила подтверждение и в более поздних исследованиях. Так, при оценке альфа-индекса и альфа-частоты в группах, состоящих из 42 пар МЗ близнецов, выросших вместе, и 35 пар МЗ близнецов разлученных [208], не было обнаружено практически никаких различий в степени внутрипарного сходства (коэффициент внутриклассовой корреляции для обеих групп в среднем составлял 0,8).

В совокупности данные подавляющего большинства работ пока­зывают, что независимо от области отведения, способа регистрации и анализа ЭЭГ, возрастного состава и количества испытуемых наибо­лее значительные наследственные влияния обнаруживаются в диапа­зоне альфа-ритма. Практически ни в одной работе не отмечается не­сходства МЗ близнецов по альфа-параметрам.

Вероятно, значительной наследственной обусловленностью именно альфа-характеристик можно объяснить и значительное сходство об­щего рисунка ЭЭГ МЗ близнецов, поскольку именно альфа-ритм яв­ляется доминирующим в ЭЭГ покоя.

Влияние генотипа на параметры отдельных ритмов ЭЭГ изучалось также в семейном исследовании, проведенном в сельской популяции туркмен [6]. В ходе исследования изучалась природа популяционной дисперсии абсолютной и относительной мощности основных ритмов ЭЭГ (тэта, альфа, бета-1, бета-2) в лобной, височной и затылочной зонах обоих полушарий. Структура фенотипической дисперсии по каж­дому показателю анализировалась с помощью генетико-статистичес-ких методов. Для большинства показателей абсолютной мощности вклад генетических факторов оказался достаточно высоким. Аддитивная ге­нетическая составляющая дисперсии варьировала от 18 до 50% для тэта-ритма, от 24 до 68% для альфа-ритма и от 30 до 80% для бета-1-ритма (в зависимости от зоны регистрации). Анализ наследуемости относительной мощности дал более противоречивую картину, тем не менее и в этом случае ряд показателей обнаружил сравнительно вы­сокий уровень наследуемости. В их числе находятся в первую очередь относительные мощности всех анализируемых ритмов ЭЭГ затылоч­ной и височной областей. Аддитивная составляющая дисперсии в по­давляющем большинстве случаев превышает 50%.

В общем, результаты близнецовых и семейных исследований так или иначе свидетельствуют о вкладе генотипа в межиндивидуальную изменчивость разных параметров практически всех ритмических со­ставляющих ЭЭГ. Однако наибольшая определенность существует в отношении   альфа-ритма.   В   отношении   остальных  ритмических  составляюших ЭЭГ, во-первых, имеется меньше данных, во-вторых, эти данные, особенно касающиеся медленных составляющих, более раз­норечивы, и потому пока трудно сделать окончательный вывод отно­сительно любого из ритмов, кроме альфа.

В исследовании А.П. Анохина было также установлено, что у роди­телей с высокими значениями такой характеристики альфа-ритма, как альфа-индекс, дети в большинстве своем имеют значения альфа-индекса выше среднего, и напротив, у родителей с низким значени­ем альфа-индекса дети чаще всего имеют сравнительно низкий аль­фа-индекс.

МЕЖЗОНАЛЬНЫЕРАЗЛИЧИЯВНАСЛЕДУЕМОСТИПАРАМЕТРОВ АЛЬФА-РИТМА ЭЭГ

Несмотря на то что в генетических исследованиях ЭЭГ нередко регистрировалась в разных областях, специальное сопоставление от­дельных отведений по их отношению к генотипу практически не про­водилось. Между тем характер наследственных влияний на биоэлект­рическую активность отдельных областей коры, в том числе альфа-ритма, может существенно различаться. Об этом свидетельствует исследование Т.А. Мешковой [132, гл. III], в котором сопоставлялась генетическая обусловленность параметров ЭЭГ из десяти зон: F3, F4, С3, С4, Р3, Р4, Т3, Т4, О1, О2 (зарегистрированная монополярно по системе «10—20»). В экспериментах участвовали 20 пар МЗ и 20 однопо­лых пар ДЗ близнецов 18-26 лет. Кроме того, случайным объединени­ем членов дизиготных пар была составлена контрольная группа одно­полых пар неродственников (HP). Определялись частота, амплитуда и индекс альфа-ритма во всех перечисленных отведениях.

Визуальный анализ ЭЭГ свидетельствует о высоком сходстве пат­тернов ЭЭГ у МЗ и преимущественно несходстве таковых у ДЗ близне­цов (рис. 13.2). На рис. 13.3 графически представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции, характеризующие внутрипарное сход­ство МЗ и ДЗ близнецов по анализируемым параметрам альфа-ритма. Из диаграммы видно, что количественные параметры альфа-ритма очень сходны у МЗ близнецов (соответствующие коэффициенты кор­реляции высоки и значимы); у ДЗ коэффициенты сходства в боль­шинстве случаев не достигают уровня значимости. Если же коэффи­циенты сходства ДЗ близнецов статистически значимы, то различия между аналогичными коэффициентами МЗ и ДЗ близнецов статисти­чески достоверны. В группе HP параметры альфа-ритма оказываются совершенно разными: значимые положительные корреляции вообще отсутствуют.

Что же можно сказать о межзональных различиях в наследуемости альфа-ритма? Наиболее высокие коэффициенты внутрипарного сход­ства дают затылочные  отведения,  а самые  низкие характерны для ЭЭГ

Рис. 13.2. Электроэнцефалограммы: а — МЗ близнецов; б — ДЗ близнецов [132, гл. Ш].

левого височного отведения. Целесообразно обратить внимание на соотношение величин коэффициентов внутриклассовой корреляции: в Т3 он у МЗ близнецов намного ниже, чем в любом другом отведе­нии, а у ДЗ близнецов это отведение дает один из наиболее высоких коэффициентов, т. е. разница во внутрипарном сходстве МЗ и ДЗ очень мала, коэффициент наследуемости, по Игнатьеву, равняется всего 0,28. Дополнительную информацию дает генетико-статистический ана­лиз. Разложение фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма приведено в табл. 13.3, которая показывает, что доля аддитивного ге­нетического компонента по амплитуде альфа-ритма весьма велика (от 57 до 96%). Наиболее высок вклад генотипической составляющей в   межиндивидуальную   дисперсию   амплитуды   альфа-ритма   в   затылоч-

-0.4.

Рис. 13.3. Коэффициенты внутриклассовой корреляция по параметрам альфа-ритма: 1 — амплитуда; 2 — индекс; 3 — частота; между диаг­раммами дана схема отведений; р<0,05 для гю>гв(отмечено звездочкой). «-М3;д=з -ДЗ; ш-НР.

ных и лобных отведениях (95-96%), а самый низкий — в левом височ­ном и правых центральном и теменном (57-60%), причем здесь дис­персия признака за счет средовых влияний в значительной мере опре­деляется факторами систематической среды (21-32,5%).

Такое же разложение по альфа-индексу в основном повторяет дан­ные, полученные для амплитуды. Доля генотипической составляю­щей, если исключить левое височное отведение, колеблется от 63 до 96%. Наиболее высокие величины характерны для затылочной ЭЭГ (91—96%). Наибольшие средовые влияния — случайные и системати­ческие (40 и 14% соответственно) — выявлены, как и для альфа-амплитуды, в левом височном отведении.

Итак, налицо межполушарные различия в степени генетических влияний, и прежде всего большая подверженность действию средо­вых факторов некоторых параметров ЭЭГ височной зоны левого по­лушария. Хотя в общем параметры альфа-ритма довольно жестко де­терминированы генотипом, ЭЭГ левого височного отведения по срав­нению с другими зонами имеет в парах МЗ близнецов гораздо меньшее

Таблица 13.3

Коэффициенты внутриклассовой корреляции и разложение (в %) фенотипической дисперсии амплитуды альфа-ритма [132, гл. III]

Отведени я

Гмз

Гдз

VD

VW

VC

х2

P

Т4

0,85

0,44

78

15

1

6,8

<0,01

Т3

0,64

0,50

57

19

24

1,11

0,25-0,50

F4

0,95

0,45

95

5

4,06

0,10-0,20

F3

0,96

0,39

96

4

3,1

0,10-0,25

Р4

0,92

0,61

60

7,5

32,5

0,62

0,25-0,50

Р3

0,95

0,51

85

4,5

10,5

0,91

0,25-0,50

О2

0,96

0,33

95

5

1,94

025-0,50

 

0,97

0,34

96

4

3,40

0,1-0,25

С4

0,88

0,49

60

19

21

0,98

0,25-0,50

С3

0,82

0,40

82

16,5

1,5

0,56

0,25-0,50

Обозначения: Т — височное; F — лобное; Р — теменное; О — затылочное; С — центральное; четные номера — правое полушарие, нечетные — левое; генетичес­кие составляющие: VA— аддитивная, VD — доминантная (в данном разложении оказалась непредставленной); средовые составляющие: VW— случайная (индиви­дуальная), VC— систематическая (общая); r— коэффициент внутриклассовой кор­реляции.

сходство. На рис. 13.3 представлены коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметрам альфа-ритма (амплитуде, альфа-индексу и частоте), из которых отчетливо видно, что внутрипарное сходство МЗ близнецов по всем трем перечисленным параметрам в левом ви­сочном отведении (третий по счету столбик) меньше, чем для всех остальных отведений левого полушария.

Сравнительно меньшая генотипическая обусловленность парамет­ров альфа-ритма левой височной области объясняется, по мнению Т.А. Мешковой, относительно молодым филогенетическим возрастом височной области коры, длительным периодом ее созревания в онто­генезе, а также особой ролью в осуществлении речевых функций.

О ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПРИРОДЕ ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЕЙ СПЕКТРА ЭЭГ

Исследование роли генотипа в индивидуальных особенностях спек­тра ЭЭГ проводилось Д. Ликкеном [324, 325] и X. Стассеном с соавто­рами [411]. Уже в первых исследованиях было обнаружено поразитель­ное сходство спектров относительной мощности ЭЭГ МЗ близнецов. Рисунки спектров МЗ близнецов оказались так же похожи, как и пер­вичные  записи ЭЭГ.  Они напоминали спектры одного и того же человека, сделанные в разные дни. У ДЗ близнецов, напротив, спектры оказались похожи не более, чем спектры неродственников. Таким об­разом, результаты дали основание считать, что спектры относитель­ной мощности ЭЭГ в значительной степени обусловлены генотипом.

Эти выводы получили дальнейшее подтверждение в исследовани­ях X. Стассена с соавторами, проведенных на материале выросших вместе и разлученных МЗ и ДЗ близнецов (от 21 до 25 пар в каждой из четырех групп) и одиночнорожденных (81 человек). При этом был установлен ряд существенных фактов. Спектры ЭЭГ обладают высо­кой внутрииндивидуальной устойчивостью. У МЗ близнецов спектры похожи чуть меньше, чем спектры одного и того же человека при повторных регистрациях, последнее справедливо и для выросших вме­сте, и для разлученных МЗ близнецов (рис. 13.4). В целом отмечается, что по показателям ЭЭГ нет разницы между МЗ близнецами, воспи­танными вместе и врозь. Среднее внутрипарное сходство спектров ЭЭГ ДЗ близнецов значительно выше, чем у неродственников. При этом нет статистически достоверных различий между спектрами ЭЭГ ДЗ близнецов, выросших вместе и врозь. В целом полученные факты с полной убедительностью свидетельствуют о генетической обусловлен­ности спектра мощности ЭЭГ.

Исследование роли факторов генотипа в межиндивидуальной из­менчивости коэффициента периодичности ЭЭГ было проведено Т.А. Мешковой [132, гл. III] у взрослых МЗ и ДЗ близнецов. Установле­но, что в индивидуальные особенности коэффициента периодичнос­ти (Кn/c) ЭЭГ существенный вклад вносят факторы генотипа, но с некоторыми оговорками. Оценка внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близ­нецов по К n/c показала, что значимые коэффициенты внутриклассо­вой корреляции имеются только в группе МЗ близнецов и отсутствуют у ДЗ и HP (рис. 13.5). При этом внутрипарное сходство МЗ близнецов по этому показателю относительно невелико (коэффициенты не пре­вышают 0,61), хотя 6 коэффициентов из 10 являются значимыми. Зна­чимые коэффициенты МЗ в основном относятся к Кn/c правого полу­шария. Минимальную разницу по уровню внутрипарного сходства МЗ и ДЗ близнецов дают коэффициенты височного и центрального отве­дений левого полушария. Таким образом, вклад генотипа в межинди­видуальную вариативность коэффициента периодичности ЭЭГ в ос­новном обнаруживается в правом полушарии и задних отделах левого.

В совокупности приведенные данные говорят о том, что как струк­тура спектра ЭЭГ покоя, так и соотношение случайных и периоди­ческих составляющих в нем испытывают на себе значительное влия­ние со стороны генотипа.

Особо стоит вопрос о наследственных влияниях в когерентности ЭЭГ, которая расценивается как показатель интенсивности связей, существующих между разными отделами мозга. Роль факторов геноти­па   в   межиндивидуальной   изменчивости   по   показателям   когерентное   -

0,0           5,0         10,0        15,0        20,0

Рис. 13.4. Спектры ЭЭГ МЗ близнецов [411].

а — спектры ЭЭГ пары разлученных МЗ близнецов (50 лет); спектральные плотно­сти даны в логарифмической шкале по оси ординат; б — спектры ЭЭГ пары выросших вместе МЗ близнецов (19 лет).

-0,4

Рис. 13.5. Коэффициенты внутриклассовой корреляции по параметру

Кn/c. [132].

Остальные обозначения те же, что на рис. 13.4.

та ЭЭГ изучалась у 213 пар МЗ и ДЗ близнецов 16 лет [422]. Когерент­ность оценивалась по всем ритмическим составляющим спектра ЭЭГ в полосах: дельта, тета, альфа, бета для пяти отведений в каждом полушарии (табл. 13.4).

Таблица 13.4

Коэффициенты наследуемости когерентности ЭЭГ у близнецов 16 лет

Отведе-

Частотные диапазоны

Отведе-

Частотные диапазоны

 

ния

левого

полушария

 

ния

правого

полушария

 

 

дельта

тэта

альфа

бета

 

дельта

тэта

альфа

бета

Fp1- O1

28

69

71

65

FP2 - O2

28

68

77

68

FP1-P3

30

48

67

6?

FP2-P4

41

43

65

56

F3-O1

44

52

68

50

F4-O2

43

48

74

40

FP1- С3

52

70

67

70

FP2 - С4

41

73

73

66

C3-O1

55

60

47

60

C4-O2

56

68

56

62

Fp1-F3

52

73

77

58

FP2-F4

54

69

81

67

F3-C3

46

54

68

62

F4-C4

54

59

64

58

С3-P3

49

60

55

65

С4-Р4

53

62

56

62

Рз-Oj

52

51

54

53

Р4-О3

36

52

54

52

Результаты свидетельствуют о значительном вкладе генетических факторов в индивидуальные различия показателей когерентности по всем частотным диапазонам. Показатели наследуемости, усредненные по всем отведениям, составляют 60, 65 и 60% для тэта-, альфа- и бета-диапазонов соответственно. В дельта-полосе наследуемость ниже. Существенно, что межполушарных различий в наследуемости коге­рентности не выявлено.

В другом исследовании [6] также было показано, что преимуще­ственно наследственную природу имеют не только параметры ЭЭГ отдельных зон (спектральные мощности), но и установленная мето­дом факторного анализа структура взаимосвязей между количествен­ными ЭЭГ параметрами, которая отражает общие закономерности организации и межзонального взаимодействия ЭЭГ.

Все эти данные позволяют предположить, что генотип влияет на индивидуальные особенности не только в дискретных характеристи­ках ЭЭГ, но и в системной организации электрической активности мозга.

Просмотров: 3210
Категория: Библиотека » Психиатрия


Другие новости по теме:

  • 3. РОЛЬ ГЕНОТИПА В ИНДИВИДУАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ЭЭГ ПРИ ЕЕ РЕАКТИВНЫХ ИЗМЕНЕНИЯХ - Психогенетика - Равич-Щербо. В.
  • 2. ГЕНОТИП-СРЕДОВЫЕ СООТНОШЕНИЯ В ИЗМЕНЧИВОСТИ ЭЭГ И ВП НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ ОНТОГЕНЕЗА - Психогенетика - Равич-Щербо. В.
  • 1. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ (ЭЭГ) И ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ (ВП) - Психогенетика - Равич-Щербо. В.
  • ЕЖЕДНЕВНОЕ ОБНОВЛЕНИЕ ПРИ ПОМОЩИ АЛЬФА - ТРЕНИНГА - Преуспевать с радостью - Николаус Б Энкельман
  • 3. МЕТОД БЛИЗНЕЦОВ - Психогенетика - Равич-Щербо. В.
  • Первая квадра (Альфа). - Природа собственного «Я» - Е. Горенко, В. Толстиков
  • Глава 3. Конфликт душ-близнецов. - Твоя вечная половина - ПатрициДжоудри, Моури Д. Прессмен
  • ЧЕЛОВЕК. Л.Б.Шульц  (КГСХА). В  ПОИСКАХ  НОВЫХ  АВТОРИТЕТОВ, ИЛИ  ХРОМАЯ  МЕТОДОЛОГИЯ - Отражения. Труды по гуманологическим проблемам - А. Авербух - Синергетика
  • I. ПСИХОТЕРАПИЯ — ЧТО ЭТО? - Психотерапия - что это. Современные представление- Дж.К. Зейг, В.М. Мьюнион
  • Урок 14. Волшебника не огорчают потери, потому что потерять можно только то, что нереально. - Путь Волшебника - Дипак Чопра
  • 3. Так что же такое жизнь? - Что такое жизнь. (В чем заключено главное различие между живой и косной природой) - Львов И.Г. - Философы и их философия
  • 4.2. Особенности уравнения Хатчинсона с двумя запаздываниями и с малой миграцией - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • §9. Что находится в конце русла? - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • Н. Д. Кондратьев. ОСНОВНЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЭКОНОМИЧЕСКОЙ      СТАТИКИ И ДИНАМИКИ. (Предварительный эскиз) - СОЦИО-ЛОГОС - Неизвестен - Философия как наука
  • 3. Что было, что будет и немного о Зеркале - ЧЕЛОВЕК-ОРКЕСТР. Микроструктура общения- Кроль Л.М., Михайлова Е.Л.
  • 3.1. Технология планирования работ по предупреждению и ликвидации ЧС - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • Что было, что будет. - Уши машут ослом. Современное социальное программирование - Гусев Д.Г., Матвейчев О.А. и др.
  • 4.     ПОВСЕДНЕВНОЕ ПОД ПРЕССОМ ЭКСПЕРТНЫХ ОЦЕНОК - СОЦИО-ЛОГОС - Неизвестен - Философия как наука
  • §3. Россия в области управления риском и обеспечения безопасности. Не позади, а впереди мирового сообщества - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • 1.     ИНТЕРЕС К ПОВСЕДНЕВНОМУ - СОЦИО-ЛОГОС - Неизвестен - Философия как наука
  • §6. Исследование пространственно неоднородных установившихся режимов в модели динамики численности популяции с учетом диффузии - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • Глава 23. Что вас утомляет и что с этим можно сделать. - Как преодолеть чувство беспокойства - Дейл Карнеги
  • Глава XI. Русла и джокеры. Новый подход к прогнозу поведения сложных систем и катастрофических явлений - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • §1. Особенности создания и функционирования систем управления в условиях ЧС - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • ЧТО ЖЕ НАМ ДЕЛАТЬ ДЛЯ ТОГО, ЧТОБЫ НАШ РЕБЕНОК НЕ СТАЛ НАРКОМАНОМ? - Как спасти детей от наркотиков - Данилины
  • ПСИХОДРАМА В ЖЕНСКИХ ГРУППАХ: “ДОЧКИ — МАТЕРИ” - О том, что в зеркалах. Очерки групповой психотерапии и тренинга - Кроль Л.М., Михайлова Е.Л.
  • 3. ТЕРАПИЯ СУПРУЖЕСКИХ ПАР - Психотерапия - что это. Современные представление- Дж.К. Зейг, В.М. Мьюнион
  • §6. Состояние и опыт организации и автоматизации управления в условиях ЧС - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • §2. Методы обработки данных, имеющих распределения с тяжелыми хвостами - Управление риском. Риск. Устойчивое развитие. Синергетика - Неизвестен - Синергетика
  • 3.     ПОВСЕДНЕВНОЕ ПОД ПРЕССОМ УНИВЕРСАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ - СОЦИО-ЛОГОС - Неизвестен - Философия как наука



  • ---
    Разместите, пожалуйста, ссылку на эту страницу на своём веб-сайте:

    Код для вставки на сайт или в блог:       
    Код для вставки в форум (BBCode):       
    Прямая ссылка на эту публикацию:       





    Данный материал НЕ НАРУШАЕТ авторские права никаких физических или юридических лиц.
    Если это не так - свяжитесь с администрацией сайта.
    Материал будет немедленно удален.
    Электронная версия этой публикации предоставляется только в ознакомительных целях.
    Для дальнейшего её использования Вам необходимо будет
    приобрести бумажный (электронный, аудио) вариант у правообладателей.

    На сайте «Глубинная психология: учения и методики» представлены статьи, направления, методики по психологии, психоанализу, психотерапии, психодиагностике, судьбоанализу, психологическому консультированию; игры и упражнения для тренингов; биографии великих людей; притчи и сказки; пословицы и поговорки; а также словари и энциклопедии по психологии, медицине, философии, социологии, религии, педагогике. Все книги (аудиокниги), находящиеся на нашем сайте, Вы можете скачать бесплатно без всяких платных смс и даже без регистрации. Все словарные статьи и труды великих авторов можно читать онлайн.







    Locations of visitors to this page



          <НА ГЛАВНУЮ>      Обратная связь