Теории сна (theories of sleep)

В области исслед. сна существует широкий спектр теорий: от частных, касающихся специфических аспектов сна, таких как связь REM-сна со сновидениями, до более общих, авторы к-рых пытаются объяснить необходимость сна. Эта статья посвящена теориям последнего типа, к-рые можно разделить на пять общих категорий:

1. Теории восстановления (Restorative Theories). Сон представляет собой необходимый период восстановления от вредных для здоровья состояний или состояний истощения, к-рые развиваются в период бодрствования. Это самая древняя (предложенная Аристотелем) и наиболее распространенная Т. с. Живые организмы ложатся спать, когда утомляются, и пробуждаются освеженными.

2. Теории защиты (Protective Theories). Сон помогает избежать непрерывной и чрезмерной стимуляции. Павлов, напр., рассматривал сон как корковое торможение, способствующее защите организма от сверхраздражения. Живые организмы спят не потому, что они утомлены или истощены, а чтобы защитить себя от истощения.

3. Теория экономии энергии (Energy Conservation Theory). Эта теория возникла в результате исслед. на животных, в ходе к-рых обнаружилась сильная связь между высокими уровнями метаболической активности и суммарным временем сна. Поскольку сон, подобно зимней спячке, сокращает расходование энергии, животные с высоким уровнем метаболической активности снижают свою потребность в энергии за счет большей продолжительности сна.

4. Теории инстинкта (Instinctive Theories). В этих теориях сон рассматривается как видоспецифичный, морфо-физиологически реализованный инстинкт, запускаемый средовыми сигналами, с необходимостью вызывающими уместную в специфической ситуации реакцию сна.

5. Теории адаптации (Adaptive Theories). Эта категория включает самые совр. теории сна, к-рые рассматривают сон как адаптивную поведенческую реакцию. Сторонники такого подхода считают сон регулярной реакцией тайм-аута в связи с давлением хищников (predator pressures) и необходимостью добывать пропитание. Т. о., сон представляется не опасным поведением (как с позиций теорий восстановления), а повышающей выживание реакцией.

Эти теории часто объединяются. Так, и теории защиты, и теории инстинкта могут включать концепцию восстановления. Напр., Павлов признавал функцию восстановления в рамках своей теории защиты. Теория экономии энергии и теории восстановления могут рассматриваться и как теории защиты. А ранний вариант теории адаптации включал концепцию инстинкта как механизма адаптации.

Теории восстановления и адаптации со временем стали представлять собой принципиальные центры оппозиции. Причины этого достаточно ясны: каждая из двух теории хорошо согласуется с определенными областями феноменов сна. Теория восстановления согласуется с наиболее важными последствиями депривации сна: когда чел. или животное лишают сна, возникают отрицательные эффекты, а когда они высыпаются, эти эффекты уменьшаются. Теория адаптации согласуется с широким спектром данных о сне животных, отражающих связь временных графиков и суммарной продолжительности сна с эволюционными давлениями (evolutionary pressures) среды обитания. Напр., пасущиеся стадные животные, к-рые находятся под сильным давлением хищников, обнаруживают тенденцию спать короткими периодами, перемежающимися пробуждениями, причем суммарная продолжительность их сна составляет лишь около 4 часов в сутки. Гориллы же, практически не испытывающие давления хищников и имеющие ограниченную нужду в поиске пищи, спят по 14 часов в день.

Оба этих подхода столкнулись с трудностями в объяснении эмпирического материала. Согласно модели восстановления, должна существовать прямая связь между временем бодрствования и его последствиями. Однако оказалось, что усиление эффектов депривации сна носит не линейный, а волнообразный характер. Когда испытуемых лишают сна в течение двух ночей, они лучше справляются с выполнением различных заданий на третий день, чем на вторую ночь. Время сна должно бы быть прямо связано с временем восстановления. Тем не менее, некоторые животные всего за 4 часа сна восстанавливают энергию, израсходованную за 20 часов бодрствования, тогда как другим требуется не менее 18 часов сна в день. Внутривидовые индивидуальные различия в паттернах сна обнаруживают самое короткое время восстановления для самых продолжительных периодов бодрствования в каждые 24 часа. Из исслед. смещенного сна, напр., вследствие перевода людей в др. рабочую смену, также известно, что на сон и сонливость влияет время суток. С др. стороны, сторонники теорий адаптации вообще не предложили никаких объяснений эффектов депривации сна и столкнулись с непредвиденным вопросом, а именно, почему животное просто «не прекращает поведение» (nonbehave) или не отдыхает вместо того, чтобы спать.

Обе рассматриваемые теорет. позиции испытали определенные трудности в эмпирическом обосновании механизмов, лежащих в их основе. Начиная с самых первых систематических исслед. сна, не прекращались попытки отыскать «токсин» или субстанцию «истощения», к-рые закономерным образом изменяются в период бодрствования и обнаруживают противоположное изменение во время сна. На данный момент так и не удалось обнаружить такую субстанцию, к-рая, к тому же, имела бы строго определенную линию изменения в зависимости от времени. Теории адаптации вынуждены опираться на не строго определяемый инстинктивный механизм.

С 1960-х гг. началось наращивание исслед. хронологии или временных диаграмм сна. Из экспериментов, проводимых в лишенной признаков течения времени среде, и исслед. последствий смещения времени сна в 24-часовом цикле (напр., в связи с переходом в др. рабочую смену) стало очевидным, что сон — это синхронная (time-locked) система. По всей видимости, сон можно рассматривать как эндогенно синхронизированный биолог. ритм, организованный на 24-часовом или циркадном (лат. circa — около + dies — день) базисе. Для сторонников теории адаптации становится все более ясным, что объяснительным механизмом выбора подходящего времени сна мог бы быть механизм эндогенного биолог. ритма.

Алекс Борбели и его коллеги предложили двухфакторную теоретическую модель сна. Эта модель объединяет два компонента: потребность в сне или восстановительный компонент и привязку по времени или циркадный компонент. Сон и бодрствование соопределяются потребностью в сне (S), повышающейся в период бодрствования и снижающейся во время сна, и циркадным биолог. ритмом сонливости (С), задаваемым временным компонентом. Эта модель, в сильно упрощенном виде, наглядно представлена на рис. 1. К примеру, изображенные тенденции имеют явно нелинейный характер, а циркадный компонент, вероятно, содержит положительную составляющую. Тем не менее, общие соотношения верно отображены на этом рисунке.

Рис. 1. Отношения между потребностью в сне (S) и циркадным ритмом сонливости (С) в рамках 24-часового периода.

На рис. 1 показан 24-часовой период (с 8 час. утра до 8 час. следующего утра). Предполагается, что индивид бодрствовал с 8 час. утра до 12 час. ночи и спал с 12 час. ночи до 8 час. утра. По оси ординат отложены уровни склонности к сну (sleep tendencies), связанные как с потребностью в сне (S), так и с циркадным компонентом (С). В рассматриваемом примере сонливость (sleepiness), связанная с S, нарастает с 8 час. утра до полуночи и падает с полуночи до 8 час. следующего утра. Пик сонливости, связанный с С-эффектом, приходится на 4 час. утра. Цифры под графиком — аппроксимации тенденций сонливости, обусловленных двумя компонентами (S и С) и их сочетанным действием (S+С). Если порог сонливости равен 1 для пробуждения и 10 для засыпания, по графику на рис. 1 можно предсказать наибольшую вероятность пробуждения в районе 8 час. утра, а засыпания — около 12 час. ночи.

Включение в теорию этих двух компонентов, как и более детальное описание их взаимоотношений и функциональных аспектов теорет. конструктов, продвигают теоретизирование от простого применения общих принципов к возможности предсказания и проверки конструктов. Напр., используя эту модель, можно увидеть, что если продлить время бодрствования, скажем, до двух суток, взаимодействие компонентов S и С даст, в соответствии с нашими данными, волнообразное повышение сонливости.

Рис. 2 показывает действие этих конструктов при условии работы в ночную смену. Наш гипотетический рабочий спит с 8 час. утра до 4 час. дня и работает с полуночи до 8 час. утра. Как и на рис. 1, здесь представлены уровни склонности к сну, связанные с конструктами S и С и их сочетанным действием (соответствующие цифры указаны под графиком). В данном случае, склонность к сну в течение дневного периода (с 8 час. утра до 4 час. дня), поскольку она не дополняется циркадной тенденцией, быстро уменьшается и достигает порога пробуждения. Так как снижение склонности к сну, вероятно, происходит по экспоненциальному закону, это позволяет предсказать менее глубокий сон (lighter sleep) и преждевременные пробуждения у нашего сменного рабочего, что обычно и имеет место. Аналогично, при работе с полуночи до 8 час. утра, нарастание склонности к сну, обусловленное действием фактора S в сочетании с фактором С, предсказывает усиление сонливости и связанное с этим снижение эффективности деятельности. Даан и Бирсма представили превосходную демонстрационную C—S модель для анализа эффектов депривации сна и изменений времени сна в суточном цикле.

Рис. 2. Отношения между потребностью в сне (S) и циркадным ритмом сонливости (С) при сменном графике работы.

Уэбб расширил эту двухфакторную модель, включив в нее третий фактор, что позволило предсказывать наступление и прекращение сна вместе с характеристиками конкретной стадии сна. Согласно модели Уэбба, как и в случае двухфакторной модели, реакции сна предсказываются исходя из уровня потребности в сне (определяемого как положительная функция бодрствования и отрицательная функция времени сна) и циркадного времени (определяемого по текущему времени в границах 24-часового графика сна—бодрствования). Дополнительным компонентом явилось наличие или отсутствие произвольного или непроизвольного поведения, несовместимого с реакцией сна. В частности, эта модель требует точного указания времени предшествующего бодрствования (или сна), текущего момента времени в графике сна—бодрствования (напр., 10 часов вечера или 10 часов утра) и поведенческих переменных (напр., расслаблен ли индивид физически или возбужден, угрожает ли ему что-то или нет). При этих условиях, данная модель позволяет предсказывать вероятность сна (или бодрствования) и его характеристики. Или, если две переменных поддерживаются на постоянном уровне, скажем, текущее время равно 11 часов вечера и индивид находится в ситуации лабораторного исслед., то реакция сна (напр., латентный период наступления сна) и его стадии будут непосредственной функцией времени предшествующего бодрствования.

Очевидно, что каждая из трех главных детерминант реакции сна заметно видоизменяется в зависимости от четырех дополнительных факторов: видовых различий, возраста, отклонений деятельности ЦНС (вызванных, напр., приемом лекарств или аномалиями) и индивидуальных различий. Для получения точных и отсроченных предсказаний каждый из важных параметров модели должен определяться в отношении данного биолог. вида, возрастного уровня, состояния ЦНС и с учетом установленных индивидуальных различий. Так, потребность в сне и циркадные параметры младенца столь же сильно отличаются от таковых у молодого взрослого чел., как его потребность в сне и циркадные параметры отличаются от таковых у крысы. Внутри каждого вида и каждой возрастной группы наблюдается широкий спектр устойчивых индивидуальных различий и, конечно же, не менее широкий разброс поведенческих компонентов.

См. также Лечение нарушений сна, Сон, Циркадный ритм

У. Б. Уэбб